逍遥右脑 2013-04-01 17:39
初中生物被子植物的起
被子植物是现代植物中占绝对优势的植物类群，目前已知有300—400科，20—30万种，这在数量上远远超过所有其他植物类群种数之和。被子植物的起问题被达尔称为“讨厌之迷”，已经被研究、争论了一个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。
近30年以，相关的研究取得了快速的发展。许多涉及被子植物起的讨论和假说受到学术界较广泛的注意和认可。这主要应归功于古植物学的研究进展和基于形态学资料、分子生物学数据及两者结合的分之系统学的贡献。
被子植物的起问题主要有3个方面：（1）被子植物的祖先类群；（2）被子植物的起时间；（3）被子植物的起地点。本就从这3方面对被子植物的起问题的研究现状作一简要的介绍。
1. 被子植物的祖先类群
这是有关被子植物起的核心问题，也是争议最多的问题。在探究此问题之前，首先要清楚被子植物是否单系类群及其内各大类群之间的关系。
被子植物各类群之间形态学、生态学等方面的差异很大，许多学者都认为它不可能是单系类群。然而，由于被子植物的许多共性，绝大多数的学者都认为被子植物属于单系类群。分支系统学的分析结果可以对某一类群是否为单系类群进行自检。大量关于种子植物的分支系统学分析（尤其是基于分子数据的分析）的结果已经使得人民广泛的接受了被子植物是单系类群的观点。
关于被子植物的原始类群及其祖先的讨论，可分为三个阶段。
20世纪90年代中期之前，关于被子植物的起问题主要体现在“假花说”与“真花说”的对立。假花说认为，被子植物的花是从单性的裸子植物的繁殖器官演化而的，因此现生被子植物中具小型的、简单的、单性的风媒花的类群，即柔荑花序类，是原始类群。真花说认为，被子植物的花是从类似于裸子植物的本内苏铁目（Bennettitales, 已经绝灭的化石类群）的一个不分支的、两性的、其上螺旋状排列着胚珠和花粉器官的孢子叶球演化而的，因此现生被子植物中具有较大型的、两性的、多离省心皮和雄蕊的、虫媒花的木兰科及其近缘的科是原始类群。由于化石资料的不断积累以及分支系统学的分析结果不断报道，现今真花说已被广泛用于几大被子植物的分类系统。关于被子植物祖先类群的讨论，也由于真花说的广泛认可而得到了较为统一的认识，即被子植物最直接的姐妹群是买麻藤目，而买麻藤目以及被子植物共同构成了本内苏铁目和五柱木（Pentoxylon，已绝灭的化石类群）的姐妹群。继续追溯下去，则种子厥的开通尼亚目（Caytoniales）可能是本内苏铁目加五柱木加买麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。
继续“真花说”与“假花说”的争论之后的是木本木兰说和古草本说的对立。木本木兰说直接于真花说，认为的被子植物是一种木质的灌木或小乔木，具多心皮的花，舟形的、具覆盖层的、瘤状纹饰的花粉，因此木本木兰类（magnoliids）中的木兰目（agnoliales,包括Winteraceae, agnoliaceae, yristiceae, Austrobaileyaceae, Degenericeae等科）处于被子植物系统树的基部。古草本说的化石证据近年出现较多，该说法认为，原始被子植物可能是小型的、具根状茎或攀缘习性的、具细小简单花的多年生草本植物。“古草本”一词现指木兰类中除了木本木兰类之外的所有植物类群的总称，是一个常具较简单的单性花的类群，包括胡椒科（Piperaceae）、马兜铃科（Aristolochiaceae）、睡科（Nymphaeaceae）等。
关于被子植物的起问题的最新成果是根据分子系统学的研究成果。一个被简称为“ANITA”的类群组合被认为位于被子植物系统树的基部，并代表了现生的被子植物的最原始类群。其中，Amborellaceae（“A”）被认为是其他所有现生被子植物的姐妹群。“N”为睡目（Nymphaeales），“ITA”的类群组合包括：Illiciaceae，Trimeniaceae，Austrobaileyaceae等科。目前的研究成果采用的多基因、多类群的方法，所分析的类群数量多，所采用的特征多，分子生物学数据量大，因此所获得的系统树被认为是及其可靠的。后的研究成果虽然有的对新系统树的准确性有些争议，但是并没有动摇新系统树的基本框架。
2. 被子植物的起时间
发现于中国东北义县的“辽宁古果”（Archaefructus liaoningensis），其时代是否为侏罗纪晚期还有争议。较早被公认的最早的被子植物化石发现于早白垩世地层中。对于被子植物的起时间有两类不同的认识，这主要是基于对化石记录的不同解释以及是否应该完全的依赖于化石证据推断起时间。一种观点认为，起时间为侏罗纪至白垩纪，另一种认为应起的更早，如三叠纪、早于三叠纪、二叠纪、石炭纪、或石炭纪—早白垩纪之间等。最新的分子系统学分析推断被子植物和裸子植物的分离可能在石炭纪末约290 a之前。
3. 被子植物的起地点
长期以广泛接受的观点认为被子植物是热带起的，这主要是依据西南太平洋和东南亚的热带地区集中了大部分的现生的被子植物原始类群。这一说法得到了自孢粉和大植物化石的支持。然而，近年在中国东北地区侏罗系上部和白垩系、蒙古下白垩统、俄罗斯贝加尔湖地区下白垩发现了大量的被子植物化石，因此现今处于高纬度的东北亚地区也被认为可能是被子植物的起地，或者至少是起地之一。